作者：Liz
编辑：范可鑫
2020年1月，索马里博萨索市以南的荒漠，飓风“帕万”曾经登陆的地点，一只沙漠飞蝗刚刚孵化，在它的身边还有成千上万只沙漠飞蝗幼虫正在破土而出。
不久之后，长出翅膀的成年沙漠飞蝗，集结成队，开始迁徙。遮天蔽日的蝗虫所到之处，几乎寸草不生。
类似的情景，在全世界多个地方集体上演。据联合国粮农组织（FAO）的统计，这些沙漠飞蝗的数量在6个月内增加了400倍，对超过4200万人的粮食供应造成了直接威胁[1]。
这场席卷了西非、东非和南亚20多个国家的蝗灾，成为了2020年除新冠之外最受关注的全球性灾难事件。
而这场特大蝗灾背后的主要推手——是全球气候变暖[2]。
沙漠蝗灾可能会对原本就贫困的地区造成毁灭性的后果 | © 粮农组织图片/Sven Torfinn
气候变暖后，那些被昆虫吃掉的食物
全球气候变暖可以说是当下最热的话题之一。
上到联合国大会，下到地铁站的公益广告，大到美国总统的选举，小到灯泡的选择，似乎每件事都能和气候变暖问题联系起来。
人们关注气候变暖，关心融化的北极冰川、可怕的森林大火以及各种极端气候事件。但很少有人注意到——隐藏在角落里的昆虫也在被气候变暖所影响，而这种影响带来的灾难性结果却不容小觑。
和人类这样的恒温动物相比，昆虫的个头小得多，循环系统也简陋许多，这让它们对环境温度的变化更为敏感。
昆虫的循环系统（红色）是开放式的，无法维持体温恒定，因此活跃程度随环境温度的不同而变化 | ©BIODIDAC
气候变暖会导致一系列昆虫行为改变，给人类社会带来许多麻烦，首当其冲的就是农业生产。
据估算，全球平均气温每增加1℃，被昆虫吃掉的粮食（以水稻、玉米和小麦这三大主粮为代表）将会增加10~25%[4]。目前，被昆虫吃掉的粮食大概占全球粮食总产量的5~20%。如果全球平均气温增加2℃（与工业革命之前相比），被昆虫吃掉的粮食将达到2.13亿吨之多，差不多是5亿人一年的口粮。
那么，昆虫的哪些变化导致了它们对农业的威胁呢？
虫口的暴增引发抢粮大战
最直接的变化，就是气候变暖导致的昆虫数量暴增。
和人类少生优生的传统不一样，昆虫一次就能生一大片。如果大部分后代都能活下去，每增加一个世代，虫口都会以指数的形式增长。
气候变暖如同给昆虫加了buff：一方面更多的昆虫在温暖的冬天活了下来；另一方面，升温加速了昆虫的新陈代谢，让它们在更短的时间内过完一生，也就更有可能在一年中产生更多世代[3]。
对于蝗虫这种一次就能生成百上千颗卵的昆虫来说，气候变暖很可能会导致虫口出现爆炸性增长。
极易爆发成灾的美国白蛾一次也能产上千颗卵 | Andrei Sourakov
每一次农业害虫爆发都是昆虫对人类发起的抢粮大战。而这样的战役，对于生产力本就不发达的贫困地区，更是毁灭性的打击。
昆虫虽然看起来个子不大，成灾之后要治理起来却不是件容易的事情。
以蝗灾为例，最好的治理时机是在它们成灾之前销毁虫卵，或者趁幼虫还没长出翅膀的时候将其捕杀，一般来说这个时期经常会用家禽和野生鸟类等蝗虫的天敌，进行生物防治。
若等到蝗虫长出翅膀了，飞行能力有限的家禽们就很难捉到它们。虽然野生鸟类可以轻易捉住飞行中的蝗虫，但是蝗虫成灾之后，它们也不太愿意吃了。因为群居的蝗虫会产生毒素，野生鸟类只能望而却步[5]。
沙漠飞蝗幼虫和成虫的独居形态（左侧）和群居形态（右侧），独居形态的蝗虫无毒，群居形态的蝗虫会释放苯乙腈来防御天敌的捕食 | University of Cambridge，Tom Fayle
面对突然出现的蝗灾，农用飞机喷洒药剂几乎是目前唯一的办法，但绝对算不上是完美的解决方案。因为大范围地使用杀虫剂，会无差别地杀灭传粉昆虫等益虫，对农业生态环境造成深远的负面影响。
可惜的是，此次遭受蝗灾最严重的东非诸国，却连这种不完美的解决方案也无法实施，原因无他，整个东非拢共也找不出几架农用飞机。
苦于无力支付高昂的飞机喷药费用，东非绝大多数国家只能依靠FAO和其他国家的援助来获得农用飞机和杀虫剂。对政治动荡的索马里而言，就连安安稳稳地进行飞机喷药都是奢望。
当遮天蔽日的蝗虫飞来时，当地农民采取的措施和我国古代人民并没有什么两样：敲锣打鼓，或者挥舞起手边能找到的任何物品，企图将蝗虫吓走。
当然，这一切都只是徒劳。
非洲农民站在蝗虫群中 | © FAO/Giampiero Diana
物候失配让农业生产面临更多挑战
虫口爆炸并非是昆虫威胁农业的唯一途径，气候变化还导致了更深层次的昆虫行为变化。
为了追踪自己喜欢吃的食物，昆虫在漫长的演化中形成了和宿主同步的物候节律，而气候的变暖却逐步打破了这种同步性[6]，这种现象被称为——物候失配。
当农业害虫和宿主植物发生物候失配之后，错过食物的虫子可能会寻找替代性食物，让其他植物遭受无妄之灾。
生长在青藏高原上的美丽龙胆（Gentiana formosa），就成为了物候失配的受害者之一。
开在青藏高原的龙胆花（并不是美丽龙胆本胆）| Pixabay
中科院成都生物研究所一项为期三年的研究发现，地表温度升高不仅让当地的一种夜蛾（Melanchra pisi）虫口密度翻了10倍，且出现的时间推迟了一周，而此时它们的主要食物来源条叶银莲花（Anemone trullifolia）则因物候提前而进入枯黄期。不巧，美丽龙胆因为气温升高提前开了花，正好碰上了饥不择食的夜蛾。在夜蛾的疯狂啃食下，龙胆的种子产量急剧下降[7]。
气候变暖后，害虫和宿主植物的物候失配，意味着可能会出现新的农业害虫，或者新的受害植物。这些层出不穷的新问题，会加大害虫防控的难度，增加农业生产的经济成本。
而害虫和其天敌的物候失配，则有可能损害生物防治（以虫治虫）的效果，进而导致害虫爆发。常见农业害虫——蚧壳虫就是物候失配的得益者之一。
在自然界中，寄生蜂是控制蚧壳虫数量的一把好手。每年秋天，雌性寄生蜂会四处寻找蚧壳虫，并在它们体内产下卵。等到第二年春天，寄生蜂幼虫在蚧壳虫体内孵化，吸食它们体内的营养。
一只正在往蚧壳虫体内产卵的寄生蜂 | University of California Statewide IPM，Jack Kelly Clark
一般情况下，寄生蜂卵孵化的时间会比蚧壳虫产卵时间早一点。寄生蜂幼虫的取食让雌性蚧壳虫变得虚弱，产卵数量也因此下降。
然而，气温升高之后，情况就变得不一样了。在温暖的环境中，雌性蚧壳虫产卵时间提前，其体内的寄生蜂卵因受外界温度的影响相对较小，孵化时间则几乎没有变化，结果雌性蚧壳虫就有机会生出更多卵[8]。
简单来说，随着气候的变暖，寄生蜂对蚧壳虫密度的天然控制作用将被削弱，蚧壳虫爆发的几率随之增加。
传粉昆虫：我的花呢？
然而，并不是所有的昆虫都会受益于气候变暖，有的昆虫反而因此遇到了种种困难，传粉昆虫就是这样的天选“倒霉蛋”。
与一般农业害虫不同，传粉昆虫不会长期待在一棵植物上，以植物叶片或茎干为食。为了获得足够的食物，传粉昆虫需要大范围地搜寻花朵，必要的时候还会跟着花期迁徙。
生活在喜马拉雅山脉一代的黑大蜜蜂（Apis laboriosa）就会随着季节的变化在低海拔和高海拔地区之间来回迁徙。生活在北美地区的帝王蝶（Danaus plexippus）甚至会通过三到四代的生命接力，穿越整个北美大陆。
帝王蝶的迁徙路线图。在墨西哥出生的第一代帝王蝶向北迁移，经过三代的接力后到达加拿大和美国北部，第四代帝王蝶再往南迁徙回到墨西哥。北美西部的帝王蝶迁移路线的行程比东部的短一些 | NPS graphic，S. Sparhawk
传粉昆虫迁徙时会循着一条由不同花期植物组成的路线移动，以确保在途中得到补给。随着气温的上升，植物的花期陆续提前[9]，迁徙中的传粉昆虫可能会因此错过花期，面临饥荒。
更糟糕的是，温室气体臭氧也跟着裹乱。臭氧强大的氧化性会降解植物释放到空气中的芳香化合物，让传粉昆虫因为丢失嗅觉信号而迷路[10]。
一项针对熊蜂的研究发现，随着近几十年气候的变暖，北美和欧美地区熊蜂的自然分布范围已经缩小了超过30% [11]。虽然气温的升高让熊蜂的分布范围往北扩张，但是新分布区增加的速度远远比不上现有分布区消失的速度。如果按照目前的速度持续下去，再过几十年，大部分熊蜂物种都会灭绝。
没有了这些传粉昆虫的帮助，全世界超过八成的作物产量都会受到影响。
正在给梨树传粉的熊蜂 | Pixabay
昆虫这些行为变化带来的农业损失，对于粮食本就短缺的贫困地区来说无疑是雪上加霜。
要知道，全球超过80%的极端贫困人口都生活在农村，很多人只能靠一小片耕地维持一家的生计。非洲和南亚等贫困地区的农民，甚至随时面临着饥饿的威胁。他们没有钱购买肥料和农药，也无法获得专业的技术指导，只能祈祷风调雨顺能让田地多产出一点粮食。农业生产的任何一点损失都会给他们的生活带来沉重的打击。
在一些贫困地区，人们60%以上的收入被用于购买食物。粮食短缺导致的粮价上涨会让这些人的生活变得难以为继。
对生活在大都市的人来说，气候变化或许只是在遇到“60年不遇极寒冬天”时多加件衣服，被异常天气困在家中时抱怨一下，或者在看到虫灾泛滥的新闻时表达一下感慨。但这些微不足道的小事，落到贫困人口身上，就成了一座座真实而难以翻越的高山。
因为，他们的生活就如同昆虫简陋的循环系统，哪怕面对再细微的环境变化，都毫无招架之力。
作者图片
图片
题图来源：© 粮农组织图片/Sven Torfinn
参考文献：
[1] FAO in emergencies. Desert Locust Crisis. http://www.fao.org/emergencies/crisis/desertlocust/en/
[2] Peng W, et al. (2020) A review of historical and recent locust outbreaks: Links to global warming, food security and mitigation strategies. Environmental Research, 191: 110046.
[3] Bale JS. et al. (2002) Herbivory in global climate change research: direct effects of rising temperature on insect herbivores. Global Change Biology, 8: 1–16.
[4] Deutsch CA, et al. (2018) Increase in crop losses to insect pests in a warming climate. Science, 361: 916–919
[5] Wei J. et al. (2019) Phenylacetonitrile in locusts facilitates an antipredator defense by acting as an olfactory aposematic signal and cyanide precursor. Science Advances, 5: eaac5495
[6] Kharouba HM, et al. (2018) Global shifts in the phenological synchrony of species interactions over recent decades. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 115: 5211–5216.
[7] Liu Y, et al. (2011) Shifting phenology and abundance under experimental warming alters trophic relationships and plant reproductive capacity. Ecology, 92: 1201–1207
[8] Meineke EK, et al. (2014) Early pest development and loss of biological control are associated with urban warming. Biology letters, 10: 20140586
[9] Memmott J, et al. (2007) Global warming and the disruption of plant-pollinator interactions. Ecology Letters, 10: 710–717
[10] Agathokleous E, et al. (2020) Ozone affects plant, insect, and soil microbial communities: A threat to terrestrial ecosystems and biodiversity. Science Advances, 6: eabc1176
[11] Soroye P, et al. (2020) Climate change contributes to widespread declines among bumble bees across continents. Science, 2: 685–688
