​​

如果

为刚过去的2021年选一个

年度动物

你会想到谁？

是黑龙江进村的东北虎

是青海误入羊圈的雪豹

还是杭州出逃的花豹？

在星球研究所看来

无论是关注度，还是影响力

2021年度动物

非“大象”莫属

云南北迁的象群

让大象彻底走进了我们的视野

（非洲稀树草原上的大象，摄影师@黄力生）

▼

当你凝视大象

一定会被它

1.9~4米的高度，2.4~6吨的重量

所震撼

（一头出现在云南普洱某处茶园的成年亚洲象，巨大的体型能给人强烈压迫感，摄影师@何新闻）

▼

当你深入大象的内心世界

一定会被它

为新生欣喜，为离去哀悼的情义

所感动

（一头年轻的非洲草原象正用鼻子抓起一把植物举到眼睛处，或许它是在用其驱赶蚊虫，摄影师@贾纪谦）

▼

当你回望大象的家族岁月

一定会被它

从微末到辉煌

又从辉煌到微末的跌宕往昔

所吸引

（请横屏观看，大象家族图谱，制图@汉青&陈随/星球研究所）

▼

就让我们一起

凝视、深入、回望

大象的烟云往事

重新认识这个

神奇的陆地巨兽

01

象族崛起

大象所属的

长鼻目

因长鼻而得名

但回到6000万年前

已知最早的长鼻目类群

磷灰兽

（Phosphatherium spp.）

并没有长长的鼻子

体型也远不及如今的大象

根据残缺的化石碎片推测

它只是个10-15千克的

小个子

（图为在家人的巨大身躯庇护下的新生非洲草原象，刚出生的小象体重已经接近100千克，已经碾压星所的所有小伙伴了，来源@视觉中国）

▼

然而

气候环境的改变

让这个小个子意外找到了

一个翻身发家之道

变大

（位于非洲北部的世界第一大沙漠——撒哈拉沙漠，非洲的北部地区是长鼻目动物的起源地，包括磷灰兽在内的众多早期长鼻目成员都发掘于此，来源@视觉中国）

▼

大约4000万年前

非洲大陆的北部还没有撒哈拉沙漠

相反，这里是一片湿润的湖泊湿地

生活在此的长鼻目动物类群

始祖象

（Moeritherium spp.）

依然没有长鼻，它们形似家猪

肩高不足1米，体重200多千克

水中柔嫩的水草是它们的主食

（始祖象曾被认为是最早的长鼻目动物，是大象的祖先，并因此得名，直到磷灰兽的发现，改变了这种认知，但始祖象的名字却一直保留下来，制图@汉青/星球研究所）

▼

此后气候日益干燥

湖泊湿地逐渐被森林草地取代

柔嫩的水草越来越稀缺

长鼻目动物为了果腹

只好改吃岸上糙硬的植物

新食物比水草更难消化

为了延长消化时间

更充分地吸收草叶中的营养

有着更大消化系统的个体占了上风

因此它们的体型随之越长越大

（正在进食树叶的大象，摄影师@段黄德）

▼

大约2000万年前

长鼻目动物的体型

已接近今天的大象

此后1000多万年时间里山河剧变

它们从非洲出走其他大洲

发展出更多成员，演化出更多类群

开启了长鼻目的黄金时期

（长鼻目的历史扩散路线，制图@陈志浩/星球研究所）

▼

黄金时期

嵌齿象科动物

遍及欧亚非，还有美洲大陆

其中的

嵌齿象

（Gomphotherium spp.）

下颌又尖又长

如同“嵌”在上颌的两根长牙之间

（嵌齿象的复原示意图，制图@汉青/星球研究所）

▼

嵌齿象科中有一类极为特别

它们下颌极度拉伸

加上前方扁平的下门齿

形同一个巨大的铲子

可以用于铲食树皮等食物

被形象地称为

铲齿象

（Platybelodon spp.）

（铲齿象复原示意图，制图@汉青/星球研究所）

▼

同一时期的欧亚非大陆上

还生活着一个长鼻目的古老类群

恐象

（Deinotherium spp.）

它们早在始祖象时期

就与其他成员分道扬镳，独自演化

下颌长着一对独特的向下弯曲的象牙

可以用来掘根或剥去树皮

这个类群中的一些成员比如今的大象还高大

巨大的体型和奇特的象牙

使它们有了“恐怖野兽”之名

（恐象的复原示意图，制图@汉青/星球研究所）

▼

黄金时期一直延续到

大约500万年前

此时的气候变得越发干冷

山海剧变，草木异色

对原环境的高度依赖而没能反应过来的

铲齿象等许多长鼻目成员

纷纷止步于此

随后

家族主力的接力棒传给了一个

短下颌、无下门齿、头骨短平

的长鼻目类群

象科

（Elephantidae）

（对比长下颌与短下颌，制图@汉青/星球研究所）

▼

象科成员，巨星闪耀

大约300万年前

在我国的甘肃等黄河流域地区生活着

师氏剑齿象

（Stegodon zdanskyi）

即黄河古象

它们身高可达4米、体长近8米

是长鼻目中体型最大的成员之一

它们的象牙长达2米左右

如同两把长剑一般

（师氏剑齿象复原示意图，制图@汉青/星球研究所）

▼

大约20万年前

在我国的长江、黄河等地区生活着

纳玛象

（Palaeoloxodon namadicus）

根据1834年印度的一块股骨化石推测

纳玛象可能超过5米，体重超过20吨

这是如今大象的3~4倍重

它们的象牙动辄3米多长

可能是大象家族的体型巅峰

是有记录最大的陆生哺乳动物之一

（纳玛象巨大的股骨化石，股骨素材来源@Wikimedia Commons，制图@汉青/星球研究所）

▼

而象科最有名的史前巨星当属

猛犸象

（Mammuthus spp.）

庞大的体型、巨大的象牙、浓密的长毛

是大多数人对猛犸象的全部印象

但事实上

除了广为熟知的长毛象，即真猛犸象之外

猛犸象还有许多种类，它们大小各异

从西伯利亚冰原到欧陆海岛

都有猛犸象的身影

（“猛犸”之名源自西伯利亚地区的鞑靼语，有“地下居住者”之意，下图为体型各异的3种猛犸象的复原示意图，设计@汉青/星球研究所，地图@陈志浩/星球研究所）

▼

然而

随着全新世以来气候变化造成的

栖息地和食物的锐减

以及早期人类的捕杀

大约4000年前

最后一头猛犸象

倒在了西伯利亚的寒风中

（在法国国家自然历史博物馆展出的南方猛犸象（Mammuthus meridionalis）骨骼化石，来源@Wikimedia Commons）

▼

至此

偌大的长鼻目家族就只剩下

如今的大象们

（长鼻目主要物种的演化示意图，制图@汉青/星球研究所）

▼

它们被分为

3个物种

乍一看

长鼻大耳，难辨你我

但其实它们大有不同

（请横屏观看，3种象的形态对比示意图，注意现实中象牙的形态差异并不显著，仅供参考，制图@陈随/星球研究所）

▼

如今的大象们

是如何经受住时间的考验？

它们究竟有着怎样的本领？

02

“大”显身手

首先

大象有一条长而灵活的

象鼻

它们的头骨重量

几乎占整个骨架的1/4

因此长颈鹿般的长脖子并不适合大象

而作为替代方案

长鼻应运而生

（对比大象和长颈鹿如何取食高大的金合欢的树叶，图片来源@视觉中国，摄影师@程晓敏）

▼

象鼻是上唇和鼻子的结合

它由超过40000块肌肉组成

是人类全身肌肉数量的60多倍

这使得重达100多千克的象鼻

刚柔并济，功能强大

既能探触、交流，又能抓握、吸水

单次的吸水量可达12升之多

（正在取水的非洲象的象鼻，末端可以看到两个明显的鼻突，摄影师@戴频）

▼

其次

大象发展出一对特殊的上门牙

象牙

它不仅是打斗时的重要武器

还在日常中兼备刀叉撬铲等多种用途

（两头打斗中的非洲草原象，来源@视觉中国）

▼

再者

象牙之外

大象口中的上下左右

各长着1颗巨大的磨牙

臼齿

大象的臼齿拥有强大的咀嚼能力

并在一生中有5次换新的机会

（亚洲象口中的臼齿，图中所见的左右两边的各是一整颗臼齿，臼齿上的脊突是一种区分和鉴别长鼻目物种的重要形态特征，也是研磨食物的关键结构，来源@视觉中国，制图@汉青/星球研究所）

▼

大象臼齿的换新方式十分特殊

和人类牙齿从下往上的生长方向不同

大象的臼齿是从后往前生长的

就像在牙床底安装了一条传送带

新牙从后往前替换掉旧牙

亚洲象的最后一颗臼齿

大约在40岁左右完成替换

此后随着这副臼齿磨损殆尽

它咀嚼食物的能力逐渐丧失

生命也随之走到了尽头

（大象臼齿的替换示意图，制图@陈随/星球研究所）

▼

在臼齿的帮助下

大象的食谱广泛

野生亚洲象的食谱有近240种植物

狗尾草、野芭蕉和各种竹子等等

花花果果，草草木木

几乎都是大象的盘中餐

大象还是名副其实的大胃王

每天要花约8个小时进食

一天要吃掉160-300千克的食物

是我们一天食量的100倍之多

它们不是在吃，就是在找吃的路上

（进食中的亚洲象，摄影师@黄力生）

▼

此外

大象还有一个非常重要的器官

象耳

大象的皮肤平均厚达2.5-3cm

是人类皮肤厚度的10倍

而且体表大部分皮肤没有汗腺分布

加上生活在热带和亚热带地区

这让降温成了一个大问题

（大象是典型的厚皮动物，非洲的大象皮肤上有深深的褶皱，这些皱纹具有保水等神奇的功效，来源@视觉中国）

▼

这时巨大的象耳就尤为关键

大象通过扇动耳朵，给流经的血液降温

而随着血液循环全身

也就达到给全身降温的作用

（一头非洲草原象幼崽有着巨大的耳朵，摄影师@刘思尧）

▼

除此之外

大象把象鼻当作冲凉花洒

还会进行草浴、泥浴、沙浴等

多样的防晒降温活动

（泥浴既能降温又能驱虫，是大象非常喜欢的社交活动，来源@视觉中国）

▼

象鼻、象牙、象耳

这些特殊的外在器官帮助大象

在严酷的环境、漫长的时间里

生存下来

而更重要的是

大象们还有丰富的

内在世界

03

“大”有头脑

大象的大脑

平均重达5千克，是人脑的4倍

是如今陆生动物中的最大大脑

（亚洲象的智力水平是已知的3种大象中最出色的，它们的头部隆起还被形象地称作“聪明瘤”，摄影师@贾纪谦）

▼

虽然大并不等于聪明

但根据评估动物智力水平的

脑化指数（encephalization quotient, EQ）

大象的确是很聪明的动物

亚洲象是大象中最聪明的一种

它们的EQ超过2.0

虽与人类7.0的EQ还有差距

但已经2倍于哺乳动物的平均水平

与黑猩猩的智力水平相当

（生活在非洲丛林中的黑猩猩是与人类的遗传关系最近的动物，来源@视觉中国）

▼

大象出色的大脑

首先表现为超凡的

记忆力

大象能记住象群的每一个面孔

这使得“刷脸通行”在象群成为可能

它们还能记住上百公里范围内的水源位置

帮助它们完成长途迁徙

（请横屏观看，水塘边喝水的非洲草原象象群，摄影师@周伟东）

▼

其次大象具有出色的

逻辑能力

通常我们认为

“使用工具”是灵长动物的特长

然而大象对此表示毫无压力

它们能熟练地使用树枝等工具

驱赶蚊虫、挠痒，甚至修脚

不仅如此

想象力

在大象身上同样表现惊人

它们能读懂“指向性动作”的含义

能顺着所指的方向延伸出去寻找被指物

这个看似简单的行为

是研究人员评估动物想象力的重要指标

是连黑猩猩也不具备的能力

（一头成年亚洲象正伸直鼻子，摄影师@贾纪谦）

▼

象脑中发达的海马体

让大象能表达出

丰富的情感

它们会同情其他动物的悲惨遭遇

并有拔刀相助的“正义感”

（人们曾多次记录到非洲的大象帮助其他动物脱困的事件，摄影师@滕洪亮）

▼

在路遇动物尸骨时

对同类的尸骨会表现出更强的兴趣

而当更亲近的家族成员离世

象群甚至会守在尸体边数天

并发出悲恸的哀鸣

就像一场隆重的葬礼

（一头成年非洲草原象正守在一头小象的尸体旁，来源@视觉中国）

▼

大象有情有义，也爱恨分明

如果象群成员遭到人类的袭击

它们很可能就会袭击人类村庄

就像执行愤怒的报复行动一样

（一头非洲草原象仿佛正在酝酿感情，来源@视觉中国）

▼

大象能有如此丰富的内在

关键不仅在于一颗出色的大脑

更重要的是它们有和人类相似的

社会性

（纳米比亚的非洲草原象象群，来源@视觉中国）

▼

象群是一个母系社会

由经验丰富的年长母象带领

由未成年的小象和成年的母象组成

而公象在成年后就被赶出象群

或独行，或组成小规模的“单身汉团伙”

只在繁殖期才会与象群有所交集

（一头落单的成年雄性非洲草原象，来源@视觉中国）

▼

象群的规模从几头到上百头

家域面积从几十到上万平方千米

这使得象群的团队协同能力尤为重要

而如何才能维持象群协同一致呢？

（请横屏观看，乞力马扎罗雪山前的非洲草原象的象群，来源@视觉中国）

▼

大象的答案是

沟通

象群依靠一套独特的语言系统沟通

它由气味、声音和动作组成

这套“象语”让它们无论相隔多远

都能维持紧密的协同关系

（象群成员之间的关系十分紧密，它们拥有一套复杂的沟通方式，来源@视觉中国）

▼

当面对面的时候

大象会有丰富的肢体语言

快速扇动双耳

通常是大象愉悦和放松的表现

象鼻指向对方的嘴

通常是它们互相示好的信号

（非洲安博塞利公园中，一头年轻的草原象正在向另一头示好，摄影师@滕洪亮）

▼

昂首挺胸，甩起脑袋

也许是它们感受到了威胁

准备放手一搏了

（南非马迪克韦野生动物保护区，一头成年草原象勇敢地驱赶非洲野狗群，保护家族中的幼崽不受这些捕食者威胁，来源@视觉中国）

▼

当距离相隔百米

大象能通过气味等方式沟通

非洲象的嗅觉感受基因数量

是狗的2倍，是人的5倍

能轻松闻到百米之外的气味

时刻掌握着百米外的风吹草动

（云南普洱的茶园里，一头野生亚洲象正抬起鼻子嗅探周围的情况，来源@视觉中国）

▼

如果相距千米

声音便成了主要的沟通方式

数十千米的距离需要很强穿透力的声音

例如频率在20Hz以下的次声波

其实鲸鱼等许多动物都能感知次声波

但既能感知又能发出次声波的动物寥寥无几

大象就是其中一类

（鲸鱼和大象一样也能感知到次声波，图为北部湾海域的一头布氏鲸正在张大嘴巴进食，摄影师@赖建）

▼

而如果距离更远

大象是否就无计可施了呢？

并不是

象脚极为敏感

能感知到百公里外的地震波

或许京津两地的大象每天都在秘密传信

研究人员推断，通过这样的方式

大象能预判迁徙路上的降水和食物状况

并提前做好出行规划

（乞力马扎罗雪山前的非洲草原象群，摄影师@陈小琳）

▼

骨骼精奇，身怀绝技

足智多谋，有情有义

这样一种“宝藏动物”

值得我们人类好好珍惜

然而

实际情况却并非如此

04

“大”不如人

如今在地球上生活着

约40万头非洲草原象

约6-15万头非洲森林象

以及约4-5万头亚洲象

它们加在一起还不及人类的

万分之一

（一头雌性非洲草原象带着两头小象，大象通常一胎只生一头小象，双胞胎较为少见，摄影师@黄力生）

▼

在人类的足迹遍布世界的同时

大象的分布范围

却从横跨欧亚非美

一直缩小到非洲和亚洲南部

（全球的大象分布的变化示意图，地图制图@陈志浩/星球研究所）

▼

其中

非洲草原象的分布最广，数量也最多

它们生活在广袤的非洲稀树草原

是媒体上最常见到的一种大象

（塞伦盖蒂国家公园里广袤的稀树草原是非洲草原象的典型栖息环境，来源@视觉中国）

▼

而同样分布于非洲的森林象

只生活在非洲中部茂密的丛林中

由于长期被非洲草原象的光环遮蔽

它们直到1900年才首次被科学描述

（非洲森林象的典型栖息环境，来源@视觉中国）

▼

亚洲象顾名思义在亚洲

如今它们只在亚洲南部的丛林中活动

是分布在我国的唯一一种大象

我国的云南南部是它们分布的北缘

（一位来自云南的大象学校的“象爸”正带领他的“学员”进入丛林开展野化训练，作者/来源@康平/中新社/视觉中国）

▼

然而回到商周时期

你甚至能在河北地区看到野生亚洲象

春秋战国时亚洲象能到淮河一带

唐代则来到长江以南

宋代已退至岭南

（收藏于湖南省博物馆内的商代青铜象尊，头顶的凸起和相对较小的耳朵是典型的亚洲象特征，可见在商代，亚洲象的形象就已经深入人心，摄影师@见书）

▼

19世纪在两广还有野生亚洲象的记载

可仅仅过去200年时间

就只有云南南部还有野生亚洲象了

亚洲象在这3000年的时间里

以0.5纬度/100年的速度向南退缩

究竟发生了什么？

（我国历史上的野生亚洲象分布变化图，地图制图@陈志浩/星球研究所）

▼

“物竞天择，适者生存”

是正常的自然规律

可大象们的遭遇并不正常

因为影响大象生存的因素

不只有自然，还有人类

（带着枷锁和铁链的未成年的亚洲象，驯象人手中的象钩是让它乖乖听话的利器，摄影师@段黄德）

▼

非洲的大象

一直在人类的枪口下挣扎

它们巨大的象牙

是偷猎者觊觎已久的目标

亚洲象的象牙相对较小，加上行踪更隐秘

因此偷猎象牙对亚洲象的威胁相对较小

在2015年之前

全球每年有近35000头大象惨遭猎杀

如今，越来越多公象不再长有巨大的象牙

这是人类插手“自然选择”的结果

（上个世纪，一处存放缴获的非法盗猎所得象牙的仓库，来源@视觉中国）

▼

亚洲象

虽然躲过了象牙猎人

却仍然躲不过濒临灭绝的命运

因为在人口密集的亚洲地区

人象冲突、栖息地破坏和驯养

才是威胁野生亚洲象的主要因素

（在垃圾场觅食的野生亚洲象，作者/来源@人民视觉）

▼

随着人类活动的发展

大片的亚洲象原始栖息地被占用

人象频繁遭遇，人象冲突愈演愈烈

在东南亚的部分地区

人们甚至用烧着的轮胎驱赶大象

或往象食中埋藏炸药等极端手段来报复大象

冲突已演变成我国和其他国家地区

威胁亚洲象生存的最主要因素

为了保护生态环境

如今我们开始退耕还林

却殊不知巨树成荫的森林

并非亚洲象的理想栖息地

它们更喜欢散布着大小空地

生长着丰富的低矮灌丛的

马赛克式丛林

（林间空地是野生亚洲象最重要的活动场所，来源@视觉中国）

▼

驯养

是威胁亚洲象的另一大因素

它们比非洲的大象更聪明，也更温顺

因此长时间被广泛地用于

重体力劳动、表演和战争

（甲骨文中的“为”字是由“手”和“象”组成，有“人牵大象去劳作”之意，可见驯象的历史从华夏之初就已经开始，制图@陈随/星球研究所）

▼

大部分的驯象

都来源于野外捕获

而非人工繁殖

因为亚洲象的怀胎时间接近2年

小象需要3-4年才能形成劳动力

人工繁殖大象的成本和技术都非常高

（尼泊尔地区仍有大量的亚洲象被用于搬运重物，摄影师@何小清）

▼

尽管如今不再需要

大象为我们耕作打仗

但在全球的动物园、马戏团和旅游景区

仍然驯养着大约15000头大象

它们或被囚禁在围栏里

或被套上沉重的枷锁

这是在用它们一生的委屈

换取人们一时的快乐

（在马戏团表演的亚洲象，摄影师@万贲）

▼

不仅应该

我们也更需要

重新认识大象

试着找个机会

好好凝视一头大象吧

那时你更能感受到

象族历史的沧桑

自然生命的奇妙

以及

人象共有的美好

那些天真烂漫的

那些任性无畏的

……

（非洲草原象母子的背影，来源@视觉中国）

▼

在人类越发强大的今天

巨兽时代虽已远去

但大象的故事还

远未落幕

本文创作团队

撰文：左口

编辑：河边的卡西莫多

图片：潘晨霞

地图：陈志浩

设计：汉青、陈随

头图和1:1封面图来源：视觉中国

审校：河边的卡西莫多、张照、郑艺

专家审校：于秋鹏、黄程、王维

本文主要参考文献

• [1] 陈明勇, 吴兆录, 董永华等. 中国亚洲象研究 [M]. 北京: 科学出版社, 2006.
• [2] 姜志诚,李正玲,保明伟,陈明勇.中国亚洲象取食植物种类统计与分析[J].兽类学报,2019,39(05):514-530.
• [3] 李纯,曹大藩.中国亚洲象保护历史回顾与思考[J].林业建设,2019(06):6-10.
• [4] 刘民钢.说文解字——“象”[J].书法,2020(04):137.
• [5] [英]伊懋可.大象的退却:一部中国环境史[M].梅雪芹,等,译.南京:江苏人民出版社,2014.
• [6] 张锋.大象的起源与演化[J].生物进化,2014(03):29-33.
• [7] 周方易.中国大象:一个庞大智慧的家族[J].森林与人类,2019(06):10-31.
• [8] Asier Larramendi. Shoulder Height, Body Mass,and Shape of Proboscideans[J]. Acta Palaeontologica Polonica,2016,61(3).
• [9] Benz A. (2005) The elephant’shoof: macroscopic and micro-scopic morphology of defined locations underconsidera-tion of pathological changes . InauguralDissertation,Vetsuisse-Fakultät Universität Zürich.
• [10] Ba Tes L A , Poole J H , Byrne R W . Elephant cognition[J]. Current Biology, 2008, 18(13):R544-R546.
• [11] Cardillo, Marcel, Mace, et al. Multiple Causes of High Extinction Risk in Large Mammal Species.[J]. Science, 2005.
• [12] Erich Thenius. The Distribution of Proboscidea (Elephants) [J]. Kosmos, 1964: 235-242.
• [13] Gheerbrant, E., Sudre, J. & Cappetta, H. A Palaeocene proboscidean from Morocco. Nature, 1996, 383, 68–70.
• [14] Grubb P , Groves C P , Dudley JP , et al. Living African elephants belong to two species: Loxodonta africana(Blumenbach, 1797) and Loxodonta cyclotis (Matschie, 1900)[J]. Elephant, 2000,2(4):1-4.
• [15] Johnson C. N. Determinants of loss of mammal species during the Late Quaternary ‘megafauna’ extinctions: life history and ecology, but not body size [J]. Proc. R. Soc. Lond. B. 2002, 269: 2221–2227.
• [16] Meyer M., Palkopoulou E., Baleka S., et al. Palaeogenomes of Eurasian straight-tusked elephants challenge the current view of elephant evolution[J]. eLife, 6:e25413.
• [17] Niimura Y , Matsui A , Touhara K . Extreme expansion of the olfactory receptor gene repertoire in African elephants and evolutionary dynamics of orthologous gene groups in 13 placental mammals[J]. Genome research, 2014, 24(9):1485-96.
• [18] Peiris U , Padmalal U . Assessment of the landscape characteristics of the habitat of wild elephants in Sri Lanka[J]. Proceedings of International Forestry & Environment Symposium, 2012.
• [19] Palkopoulou E, Lipson M, Mallick S, et al. A comprehensive genomic history of extinct and living elephants. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018 Mar 13;115(11):E2566-E2574.
• [20] Roth, G., and Dicke, U. (2005). Evolution of the brain and intelligence. Trends in cognitive sciences 9, 250-257.
• [21] Shoshani J , Eisenberg J F . Elephas maximus[J]. Mammalian Species, 1982(182):1-8.
• [22] Shoshani J . Understanding proboscidean evolution: A formidable task[J]. Trends in Ecology & Evolution, 1998, 13(12):480-487.
• [23] Tsien, J.Z. (2015). A Postulate on the Brain's Basic Wiring Logic. Trends in neurosciences 38, 669-671.

星球研究所

解构世间万物，探索极致世界

···THE END···

 ​​​​