约有90%的人类惯用手是“右手”，这种在活动中优先使用一只手的行为我们称为“利手行为”（handedness）。过去研究人员认为这是人类独有的特征，但是越来越多的观察和研究发现动物也有类似的特征。虽然脊椎动物没有手，但是它们会有优先使用一侧鳍、爪子、上肢或脚的偏好。在被研究的100多种脊椎动物中，大约有三分之二的物种会出现“利手行为”，而且是群体性的偏好 。
2012年，研究人员研究了777只大型猿的双手协调动作的用手习惯，包括黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩和红毛猩猩。他们在黑猩猩、倭黑猩猩和非洲大猩猩中发现了群体水平的右利手习惯，但在红毛猩猩中发现了左利手习惯。
正在用左手操作树枝取食的红毛猩猩 图片来源：Wikipedia- William H. Calvin
而对其他非灵长类动物的研究中，科学家也发现有袋类哺乳动物东部灰鼠和红袋鼠表现为左利手习惯。
野生红颈袋鼠以两足姿势进食 图片来源:参考文献[1]
当然，更令人惊奇的是距今5亿年前的古生物就已经有“惯用手”了 。古生物学家通过研究寒武纪三叶虫化石，发现三分之二的三叶虫后部出现右侧被捕食者攻击后的咬痕，而其余的三叶虫则有左侧或者双侧的伤口。他们推测这是寒武纪的海洋霸主奇虾（Anomalocaris）造成的，体长可达2米多的奇虾通过其多刺粗壮的前肢捕食三叶虫，通过化石重建分析，奇虾习惯用左肢固定三叶虫，用右肢配合口撕扯三叶虫。这可能是最早的“惯用手”的例子。
一、利手行为与大脑偏侧化
我们知道动物的行动是受到大脑或神经系统调控的，因此有理论认为利手行为与大脑的左右半球的分工有关 。我们把大脑左右半球功能的分化称为大脑偏侧化 。由于神经元网络的不同组成导致每个半球具有不同的结构和特殊功能。以人类为例，人类大脑左半球负责句法和语音信息的理解分析；右半球负责语调、非语言信号和语用的识别。
人类左右脑的分工并不相同 图片来源：pixabay
大脑的偏侧化现象在进化上并不是一个新出现的演化特征，它可以追溯到大约5亿年前，一直伴随着动物的演化历史。研究表明大脑偏侧化并不是动物从同一个祖先那里获得，而是各自平行进化。下图是大脑偏侧化的演化历程。
大脑偏侧化的演化历程 图片来源：physiology.org
图中从左到右依次为：
静水椎实螺（Lymnaea stagnalis）的偏侧化；
乌贼的视觉不对称性，乌贼偏好使用与主视眼同侧的触手；
和线虫（秀丽隐杆线虫）的神经系统具有不对称性；蜜蜂在社会交流时更喜欢用右边的触角，体现了嗅觉的不对称性；文昌鱼（Branchiostoma lanceolatum）的嘴不对称；
澳大利亚肺鱼（Neocratodus forsteri）中的偏侧捕食者回避；
斑马鱼（Danio rerio）战斗反应的不对称；
蟾蜍中的右爪的偏好（Bufo Bufo）；
红颈袋鼠的利手行为（Notacrospus rufogriesus）
亚洲象（Elephas maximus），黑猩猩（Pan troglodytes）在食物管任务中的右手习惯；
海豚的视觉偏侧化（Tursiops truncatus），壁虎（Podarcis muralis）对监控和逃避行为的偏侧化；
乌龟对镜子的不对称视觉反应（Testudo hermanni）；
鸽子的侧向视觉引导觅食（Columba livia）;
金丝雀（Serinus canaria）的不对称控歌;
硫冠凤头鹦鹉（Cacatua galerita）的偏好使用左脚完成抓取动作。
二、大脑偏侧化的进化优势
大脑偏侧化在不同生态系统的动物中普遍存在，因为它对动物适应环境提供了帮助 。研究发现大脑左右半球的不对称性可以更好的完成目标，比如有明显的右利手行为的黑猩猩可以捕捉到更多白蚁；大脑有明显语言偏侧化的人在阅读和语言方面学习得分更高；家鸡的大脑偏侧化与同时完成两项任务的高级能力有关，小鸡必须在卵石中找到颗粒，同时必须警惕猛禽。偏侧化鸟类可以很好地做到这一点，而非偏侧化鸟类则失败了。
家鸡的大脑偏侧化与同时完成两项任务的高级能力有关。 图片来源：参考文献[3]
大脑的偏侧化可以提高动物的生存效率，目前认为的机制有三种：
1、如果一个动物主要使用一侧肢体或其感觉系统的一侧与环境进行互动，则偏好一侧的对应的大脑半球将经历更专一的知觉或运动学习。因此，感官辨别能力和运动效率会单方面增加 ；
2、增加对一侧知觉或运动系统的训练会缩短神经反应时间 ，当动物必须对捕食者或食物快速采取行动时，更短的反应时间能够帮助它存活下来，具有生存优势；
3、大脑偏侧化可以使信息处理更有效率 。如果在两个大脑半球同时计算两个互补的信息，认知冗余就会减少。比如刚刚举例的家鸡的偏侧化现象，小鸡可以更有效率的取食和监视外界环境。而偏侧化差的小鸡它们要么看不到捕食者，要么往往把砂砾误认为谷物。
三、为什么大部分人类偏偏是右利手而不是左利手？
前面提到的大脑偏侧化的进化优势并不能解释一个问题，为什么大部分人的偏侧化是往同一个方向倾斜，而不是左利手和右利手在数量上各占50%。越来越多的研究表明这是基因、环境和表观遗传共同作用的结果。
（1）基因
人类在对斑马鱼和其他动物的研究中找到了调控大脑偏侧化发育的相关基因，那么科学家对找到人类控制惯用手的基因非常感兴趣。早期的研究认为人类的惯用手现象是由单基因遗传控制，但是最近的研究发现右利手是由多个基因参与的：包括PCSK6 、LRRTM1 和微管相关基因MAP2 。
然而，这些基因内的遗传变异不能完全解释人群中利手的发生和分布，而且呈弱相关性。一项双胞胎研究表明，基因效应只能解释双胞胎利手变异的25%，而其余75%则必须由其他因素解释。利手表现出复杂的遗传模式。例如，如果一个孩子的父母都是左撇子，那么这个孩子有26%的几率是左撇子。 研究人员对25732个家庭的双胞胎进行的一项大型研究表明，惯用手的遗传率约为24%。
一项研究分析调查了50多万人的利手与早期生活因素以及基因型之间的关系。分析显示，左撇子的遗传力非常弱 （4.35%）。出生体重，出生地点，组织性行为，或母乳喂养的发生都会影响惯用手。
（2）环境——社会文化、工具
有研究表明，在原始人类中，右手和左手的个体共存已经维持了很长时间。最古老的无争议证据来自中更新世（约425000–180000 年前）和上更新世早期（上更新世为180000–10000年前）的尼安德特人化石。研究人员通过研究他们门牙化石上的标记，发现他们使用右手或左手操作锋利的工具，切肉时，将肉夹在门牙和另一只手之间。来自对石头制品、木材中的钻孔旋转运动和勺子上的磨损痕迹的研究发现左利手和右利手也是共存的。而右利手和左利手的比例也和现代人接近，为27:2（93%：7%）
尼安特人下颌化石及下颌前门牙吃划痕，呈现明显的右斜划痕。图片来源：参考文献[5]
时间追溯到旧石器时代晚期（约35000——10000年前），人类绘制的手印可以证实人类右利手占比多数。
在西欧洞穴的岩石上，人类为了绘制出自己的手印，用一只手拿着一根装有颜料的管子，往自己的另一只手上吹颜料，从而绘制出手印。如果人是右利手，那么他会习惯用右手拿管子往左手吹颜料，绘制出的手印是左手的手印，如果是左利手则相反。
左侧图片是原始人右手手印，右图是现代人喷绘的左手手印 图片来源：参考文献[4]
研究人员通过统计手印发现，那个时候右利手的比例大概是77%，与现在法国人的右利手77.1%的比例77.1%差不多。但是人类如何演变成右利手占多数的具体时间并不清楚。
在人类的文化中，对左撇子是有偏见的。许多工具和程序都是为了方便右撇子使用而设计的，往往没有意识到左撇子所带来的困难。在很多家庭教育中，父母会强制左利手的孩子使用右手吃饭或者写字。在20世纪的学校里，老师会强迫左撇子的学生使用右手。在有些国家，使用左手吃饭、写字或参与交流是被认为不礼貌和粗鲁的。文化和环境在一定程度上会影响左撇子在人群中的比例。
（3）表观遗传
前面讲了基因和环境会影响利手习惯。但是遗传因素不能完全解释利手的遗传规律。并且对人类群体而言，社会文化和环境是影响人类惯用手发展趋势的。但是于个体而言，环境的影响并不显著。比如养父母或继父母的惯用手与孩子的惯用手无关。那么可能有第三种因素影响着利手习惯。
科学家们试图可以通过表观遗传效应来解释。表观遗传学机制是在不改变核苷酸序列的情况下改变基因的表达，从而导致表型改变。由于表观遗传DNA修饰可以遗传给下一代，因此它们可以在不改变基因型的情况下塑造利手。
有两项研究调查了LRRTM1 和NEUROD6 基因的DNA甲基化，这是一种表观遗传DNA修饰形式，在惯用手和这两个基因甲基化强度之间存在关系。此外，一项解剖学研究发现，人类胚胎脊髓中的DNA甲基化模式存在严重的不对称性，这可能与发展类似于利手的运动不对称有关。
总结，利手行为与大脑的偏侧化相关，在进化上提高人类或动物的生存效率；大部分人类惯用手是右手是遗传、环境和表观遗传共同作用的结果。
“为什么人类惯用手是右手”是科学家一直在讨论的问题，也被认为是当前最具挑战性的科学前沿问题之一。
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参考文献：
[1]. Giljov, Andrey; (2015). Parallel Emergence of True Handedness in the Evolution of Marsupials and Placentals. Current Biology, 25(14), 1878–1884.
[2]. Onur Güntürkün, Felix Ströckens, and Sebastian Ocklenburg. （2020）BRAIN LATER COMPARATIVE PERSPECTIVE. Physiological Society
[3]. Rogers LJ, Zucca P, Vallortigara G. Advantages of having a lateralized brain. Proc Biol Sci 271, Suppl 6: S420 –S422, 2004.
[4]. Charlotte Faurie* and Michel Raymond. Handedness frequency over more than ten thousand years. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 271, S43–S45 (2004)
[5]. Volpato, V., Macchiarelli, R., Guatelli-Steinberg, D., Fiore, I., Bondioli, L., & Frayer, D. W. (2012). Hand to Mouth in a Neandertal: Right-Handedness in Regourdou 1. PLoS ONE
[6]. CARLES LALUEZA FOX; DAVID W. FRAYER (1997). Non-dietary Marks in the Anterior Dentition of the Krapina Neanderthals. , 7(2), 133–149.
[7]. Carter-Saltzman, L (1980). Biological and sociocultural effects on handedness: comparison between biological and adoptive families. Science, 209(4462), 1263–1265.
出品：中国科普博览x知乎
作者：艾比斯（知乎生物学优秀答主）
