这一篇文章，是为了致敬陈老湿@CFCA猫盟“高原鼠兔，一个小可爱的辛酸故事”。
高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是兔形目鼠兔科鼠兔属中的草食性小型哺乳动物，广泛栖息在海拔3000-5000米的高寒草地上，其分布范围与青藏高原的范围几乎完全重合。一方面，高原鼠兔因庞大的数量和挖掘大量的地下洞穴系统，被视为高寒生态系统中的关键种。另一方面，高原鼠兔又被归罪于争夺家畜食物和导致草地退化，遭受到了超过半个世纪的大规模灭杀。
草地退化这件事，小可爱的确背了锅
在草地退化的过程中，植被的高度降低，覆盖度变少，物种组成发生变化，发展到最后，草地将变成几乎没有植被覆盖的黑土滩。而失去了植被层的保护，黑土滩可能进一步引发水土流失、土壤沙化等恶果。
△退化严重的草地，下一步将发展成连片的黑土滩。摄/陈怀庆
草地退化的成因很复杂，可能是由气候变化、过度放牧、土地使用方式改变等多种原因造成的，其结果上又涉及了土壤的结构和性质、植被的物种和生物量、鼠兔的种群数量等多个层面的变化。
△一条围栏把草地分隔成植被状况明显不同的两边，目前还算不上退化，但逻辑上显然是由放牧的不同导致了这里草地的差异。 摄/陈怀庆
在草地一开始退化时，鼠兔数量的增加是很明显的。不能说鼠兔对于草地退化一点贡献也没有，但基于“草地变差-鼠兔增加”这个直观的现象就判定鼠兔是导致草地退化的主要原因，确实冤枉小可爱背了几十年的锅。
其实在背上草地退化这口锅之前，鼠兔早就背上了另外一口大锅——争夺家畜的食物资源。这就和认为麻雀把粮食吃减产了是一个性质。
从1958年开始，青藏高原上开展了大面积长时间有计划的鼠兔控制行动。其中1963-1965年达到全民参与的高峰，之后力度下降(Smith & Foggin, 1999)。2005年之后，三江源地区生态保护和建设一期工程中，再次开展了大规模鼠兔控制(Wu & Wang, 2017)。90年代是一个关键的转折点：1. 控制鼠兔的理由从争夺家畜的食物资源变成了导致草地退化；2.主要的防治手段从磷化锌（存在对鼠兔的捕食者和人畜产生二次毒害的风险）改变为肉毒素C（降解快速、相对安全）。
△2014年4月5日，牧民在位于三江源地区的青海甘德县草场上撒药灭鼠。牧民排成横排前进，确保不遗漏鼠洞。图/新华社记者 郭求达
在这些规模浩大的灭鼠行动之后，人们发现草地不仅没变好，鼠兔的天敌，比如藏狐、大鵟，以及依赖鼠兔洞穴生存的小型鸟类，却变少了(Arthur et al., 2008; Badingqiuying et al., 2016; Lai & Smith, 2003)。而过不了多久，鼠兔的种群数量就会恢复甚至超过原来的水平(Pech et al., 2007; 张堰铭 & 樊乃昌, 1998)。
2000年左右，科学家指出鼠兔对草原的重要性(Smith & Foggin, 1999)。数量庞大的鼠兔养活了青藏高原上众多的食肉动物，大到棕熊、小到香鼬，几乎每一种食肉兽和猛禽的食谱中都有鼠兔，其中香鼬（Mustela altaica）、艾鼬（Mustela eversmanii）、藏狐（Vulpes ferrilata）、兔狲（Otocolobus manul）、大鵟（Buteo hemilasius）和猎隼（Falco cherrug）这几种食肉动物更是以鼠兔作为绝大部分的食物来源。
更重要的一点是，鼠兔挖掘了大量的地下洞穴系统，这加快了地下和地表的物质循环，提高了土壤的渗水能力，有利于植物的多样性(Hogan, 2010; Wilson & Smith, 2015)；同时，鼠兔的洞穴为众多的小型动物，比如六种雪雀、地山雀、青海沙蜥和许多昆虫，提供了隐蔽和繁殖的场所。
△一只小可爱骄傲地站在自己挖掘的洞穴前。 摄/陈怀庆
所以，人们意识到，鼠兔是草原生态系统中的关键种，一个健康的草原是不能缺少鼠兔的。
种群不受控制的小可爱会黑化成大可怕
鼠兔爆发是草地退化的结果，而不是原因，因此，单纯灭鼠，再怎么灭都不能让草地恢复到良好状态。但不可否认的，爆发的鼠兔种群会让已经退化的草地得不到恢复，加剧向黑土滩发展的进程(Harris, 2015)。
这就好比，草地退化是一个潘多拉魔盒，一旦打开，妖魔鬼怪就源源不断地飞了出来。这个时候，不管再怎么斩妖除魔，都无法解决根本问题，必须关闭魔盒才能抑制住妖怪的产生。但要想最终真正关闭魔盒，又不得不先对付已经在作孽的妖怪。而令人头疼的是，这些妖怪是黑化成大可怕的小可爱，本是草原上的居民。健康的草原本属于他们，也需要他们。因此，对它们只能降服，不能斩杀。
△兄弟们，人多力量大，我们最可怕。摄/陈怀庆
草地退化的情况在三江源的许多地方都很严重，是生活在这里的所有野生动物、人类、乃至整个生态系统面临的终极难题。即便是鼠兔，也不会总是因草地退化而受益，当草地最终变成大片的黑土滩时，鼠兔也会因食物匮乏而活不下去。
我们承认，用鼠兔来背草地退化的锅，不对；简单灭鼠除了能转移矛盾暂时泄愤，也没有什么用。但泛滥的鼠兔种群必须得到控制，这也是显然的。那到底该拿什么来拯救降服你呢，我们的小可爱？！
是时候召唤尊神了
如何应对草地退化和鼠兔种群的爆发，也许得在生态系统自己的规律中，在草地-鼠兔-捕食者的三元关系中寻找答案。
草是鼠兔的食物，如果单从食物资源的角度考虑，草地退化了，能养活的鼠兔应该变少才对，然而实际上鼠兔却是增加，而且还是爆发式的增加。解释这一看似矛盾的现象，目前主流的假说是：草地发生退化时，鼠兔的视野变得开阔，更容易发现天敌，从而存活率提高，最终种群不断增大。
这个假说得到了一些侧面的证据支持，比如，鼠兔会向人为破坏了植被的草地上迁移(江小蕾, 1998)，退化草地上鼠兔的夏季存活率更高(Wangdwei et al., 2013)，人为增加地面覆盖物时，鼠兔将把一部分原本用于取食的时间分配到警惕和地下活动中（边疆晖et al.,1999）。
然而，已有研究空缺着最重要的一环——捕食者。捕食效率是否真受到植被状况的影响，影响有多大？捕食者的捕食策略和种群数量在草地退化和鼠兔种群增加这两个因素的共同作用下会发生什么样的变化？以及，最实用的，能否通过捕食者来控制鼠兔种群？这些问题还有待研究。
是时候召唤尊神了，鼠兔最重要的捕食者——藏狐！
△器宇不凡的尊神。摄/陈怀庆
藏狐是唯一一种分布的范围和青藏高原范围完全重合的食肉动物，而原因是这个范围正是高原鼠兔的分布范围。藏狐食谱中超过90%是鼠兔，一个地方的鼠兔多，藏狐就多，鼠兔少，藏狐就少(Harris et al., 2014)。在人类没来到青藏高原之前，藏狐对鼠兔的爱，鼠兔对藏狐的怕，可能早已深入骨髓至少几十万年了。而且藏狐是青藏高原上数量最多、最常见的食肉兽类。如果说捕食者有可能将鼠兔种群重新装回潘多拉魔盒的话，那藏狐一定是那位贴上封印的尊神。
△置身牦牛群中依然不改威严。摄/陈怀庆
为了了解藏狐的行踪，观察它们的活动，我们将给10只藏狐戴上GPS颈圈，每个一小时记录下藏狐的位置信息，并追踪观察藏狐的捕食行为，以调查藏狐的家域范围有多大，会选择在什么样的草地上捕食，植被状况不同的草地上捕食效率是不是发生了变化。最终回答，藏狐的捕食策略和对鼠兔种群的控制作用。
△在围栏之中、牧户门前仍泰然自若。摄/陈怀庆
而淡定的适应了人类的活动领域，让藏狐有更多的机会，也增加了它们受到来自人类和家畜伤害的可能性。我们的研究也将评估藏狐受到的来自人类的干扰，提出对针对性的保护建议。
▽高能预警，画面惨烈预警。
△可能惨死于流浪狗的藏狐（拍摄照片时尊神已经是一具被啃食的尸体了，真正死因不明，但最可能的凶手就是这只狗）。摄/陈怀庆
最后还是以一个希望做结尾：在尊神的光环下，希望研究能顺利进行，发现藏狐对草原生态系统平衡的维护作用，让小可爱不再是大可怕。
参考文献（下滑查看全部）
Smith, A. T., & Foggin, J. M. (1999). The plateau pika is a keystone species for biodiversity on the Tibetan plateau. Animal Conservation, 235–240.
Wu, L., & Wang, H. (2017). Poisoning the pika: must protection of grasslands be at the expense of biodiversity? Science China Life Sciences, 60(5), 545–547.
Arthur, A. D., Pech, R. P., Davey, C., Jiebu, Yanming, Z., & Hui, L. (2008). Livestock grazing, plateau pikas and the conservation of avian biodiversity on the Tibetan plateau. Biological Conservation, 141(8), 1972–1981.
Badingqiuying, Smith, A. T., Senko, J., & Siladan, M. U. (2016). Plateau pika Ochotona curzoniae poisoning campaign reduces carnivore abundance in southern Qinghai, China. Mammal Study, 41(1), 1–8.
Lai, C. H., & Smith, A. T. (2003). Keystone status of plateau pikas (Ochotona curzoniae): Effect of control on biodiversity of native birds. Biodiversity and Conservation, 12(9), 1901–1912.
Hogan, B. W. (2010). The Plateau Pika: A Keystone Engineer on the Tibetan Plateau. Arizona State University.
Wilson, M. C., & Smith, A. T. (2015). The pika and the watershed: The impact of small mammal poisoning on the ecohydrology of the Qinghai-Tibetan Plateau. AMBIO, 44(1), 16–22.
Harris, R. B., Wenying, W., Badinqiuying, Smith, A. T., & Bedunah, D. J. (2015). Herbivory and competition of Tibetan steppe vegetation in winter pasture: Effects of livestock exclosure and plateau pika reduction. PLoS ONE, 10(7), 1–26.
江小蕾. (1998). 植被均匀度与高原鼠兔种数数量要关性研究. 草业学报, (1), 1–5.
Wangdwei, M., Steele, B., & Harris, R. B. (2013).
Demographic responses of plateau pikas to vegetation cover and land use in the Tibet Autonomous Region, China. Journal of Mammalogy, 94(5), 1077–1086.
边疆晖, 景增春, 樊乃昌, & 周文扬. (1999). 地表覆盖物对高原鼠兔栖息地利用的影响. 兽类学报, 19(3), 212–220.
Harris, R. B., Jiake, Z., Yinqiu, J., Kai, Z., Chunyan, Y., & Yu, D. W. (2014). Evidence that the Tibetan fox is an obligate predator of the plateau pika: conservation implications. Journal of Mammalogy, 95(6), 1207–1221.
