1955年，Decker在烟草上首次发现了光呼吸现象【1】。光呼吸（Photorespiration）是指植物在光照下吸收氧气释放二氧化碳的现象。光呼吸不同于呼吸作用（也称暗呼吸），只在光照下才能进行。其机制是由于RuBP羧化/加氧酶(Rubisco)，同时具有羧化酶和加氧酶活性（见下图1）。

图1.Rubisco酶活性特征（来源于网络）

      由于Rubisco氧化的产物乙醇酸对于细胞来说是有害的，所以在一些蓝藻中进化出一种称为carboxysomes的特殊蛋白质微室，能将二氧化碳浓缩在Rubisco酶周围，从而实现相对快速的CO2固定，减少RuBP加氧酶的活性。因此，如果能将carboxysomes结构导入到高等植物中，这样可以减少光呼吸增加光合作用，显著增加植物生长和产量。（之前有初步的研究结果，点击查看【Nature子刊】重大飞跃！澳洲国立大学改善了植物光合作用方式，有望极大提高作物产量！）。而在植物中进化出光呼吸途径，但是该代谢过程耗能大，会明显降低光合作用效率。  

图2.carboxysomes的结构模型

       光呼吸代谢途径过程如下，第一，在叶绿体内 ,Rubisco催化形成的2_磷酸乙醇酸进行脱磷酸作用 ,生成乙醇酸 。第二，叶绿体内的乙醇酸转运到过氧化物体, 氧化成乙醛酸，在转氨酶的作用下生成甘氨酸 。第三，甘氨酸进入线粒体,通过GDC_SHMT途径生成丝氨酸。第四， 丝氨酸回到过氧化物体内 ,转化成甘油酸, 第五，甘油酸回到叶绿体 ,在甘油酸激酶的作用下 ,磷酸化生成 3_磷酸甘油酸进入卡尔文循环（见下图3）。光呼吸虽在C3、C4等各类型植物上都存在 ,但由于C4 植物维管束鞘中较高的CO2浓度抑制了RuBP加氧酶的活性【2】，而C3植物表现明显高的光呼吸活性，可使C3作物的光合效率降低20％至50％，因此抑制光呼吸是成为提高C3作物产量的研究热点。但是在长时间抑制光呼吸条件下 ,植物不能正常生长, 因此，单独通过抑制光呼吸提高作物产量是不现实的。

      该研究引入三条非天然合成代谢途径（AP）替代光呼吸途径，让乙醇酸不进入经典光呼吸代谢途径，使植物更有效地回收RuBisCO氧合产物，以提高C3田间作物的产量。该研究测试了烟草中三种替代光呼吸途径的效果。第一种，使用来自大肠杆菌乙醇酸氧化途径的五种基因；第二种，使用来自植物的乙醇酸氧化酶和苹果酸合酶以及来自大肠杆菌的过氧化氢酶；第三种，使用植物苹果酸合成酶和绿藻乙醇酸脱氢酶。同时，利用RNA干扰（RNAi） 抑制叶绿体上的乙醇酸/甘油酸转运蛋白PLGG1以防止乙醇酸离开叶绿体并进入天然代谢途径。

图3. 光呼吸途径和三条非天然合成代谢途径

      研究表明，在温室筛选中确定了三种AP对植物生长的影响，与野生型相比，AP1和AP3设计都显着增加了干重生物量， AP2引入没有显着改变干重。AP1植物使干重生物量增加了13％，但在PLGG1 RNAi条件下，其增加的效果消失。与WT相比，在没有PLGG1 RNAi下，增加了18％，在存在PLGG1 RNAi下，增加了24％（如下图4）。之后在两个不同生长季节的田间试验显示，与野生型相比，AP3植物的生物量增加>25％，并且在RNAi条件下，生产力增加>40％。此外，该途径在田间将光合作用的光利用效率提高了17％，说明了AP3很好的增加植物生物量和提高光合效率。

图4. 温室条件下各光呼吸AP增加的生物量

      进一步研究，AP3酶对叶光呼吸代谢物谱的影响。研究发现与WT相比，AP3引入增加乙醛酸和丙酮酸浓度，降低的光呼吸中间体丝氨酸浓度。但是，甘氨酸浓度相似（见下图）。同时，与WT相比，AP3植物叶绿体[CO2]的增加，增加了光合作用速率。这些说明了AP3的引入刺激光合作用速率和光合量子产率的提高，增加叶绿体中的CO2，并且改变了光呼吸代谢物的分布！

       因此，该研究通过设计更有效的光呼吸途径导入烟草，同时抑制天然途径显著提高光合效率和营养生物量。该研究有望在C3谷类作物中可以实现类似的收益并转化为增产，因为光呼吸对于所有C3植物是常见的，并且在CO2浓度升高时光合速率更高，导致抑制了光呼吸且增加了C3作物的产量（如下图）。

iPlants评：

    植物的产量与光合作用的效率紧密相关，因此，提高农作物的光合作用效率就显得非常的重要。目前有多种设想和思路来提高光合效率，其中通过改造植物光合作用的场所和改善光呼吸中取得重要进展。该研究通过人工设计一个代谢途径，让植物更有效地回收RuBisCO氧合产物，使生物量大幅增加，是该领域里程碑的研究成果，故值得推荐。但是我们也要看到，引入到作物中的问题所在，其一，烟草中观察到是营养生物量的增加，是否可以转化为大豆，豇豆和马铃薯等作物中增加的种子或块茎产量。其二，光呼吸是在长期进化的结果，在适应环境变化，提高抗逆性具有重要的生理意义，该研究替代了光呼吸代谢途径，是否会影响作物的抗逆性等功能。

参考文献：

【1】 DECKER J P. A rapid postillumination deceleration of res pirati on in green leaves[ J]. Plant Physiology , 1955, 30: 82- 84

【2】Lacuesta M, Dever L V, Munoz_Rueda A , Lea P J, 1997.A study of photorespiratory ammonia production in the C4 plant Amaranthus edulis, using mutants with altered photosynthetic capacities.Physiologia Plantarum , 99:447 ～ 455

论文链接：http://science.sciencemag.org/content/sci/363/6422/eaat9077.full.pdf

来源：iNature

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