作者 | M.R.O’Connor
翻译 | 刘怡然
审校 | 酷炫脑
编辑 | Mandy
Jon是一个在26周时早产的男孩。出生时，他的体重仅有大约2磅，同时他无法自主呼吸。幸运的是，在保育箱里生活的两个月间，他成功地度过了婴儿期，并成长为一个健康的幼儿。然而在4岁时，他曾两次癫痫发作。大约在一年后，他的父母开始发现Jon不能记住日常生活中发生的事情。他不记得自己看了电视，不记得学校里发生的事情，也不能记得他所读过的书。Jon的智力正常，可以正常读写；同时，他在学校表现良好。他能记住事实和一般知识，但是无法回忆起过去发生的事件。
当Jon 19岁时，他总是迷路，无法记得熟悉的地方；经常找不到自己的东西；也记不住两个地点之间的路线。神经科学家们通过用磁共振技术观察Jon的大脑之后，发现了这些奇怪损伤的原因。他们发现Jon的海马体，即颞叶深处的双侧脑区，异常地小，体积仅有健康海马体的一半大。这似乎是因为Jon在婴儿时期大脑缺氧，以及随后的抽搐导致这个特定结构中的细胞严重损坏，从而阻碍了海马体的发育。
Jon从上世纪90年代来一直是很多论文的研究对象。为了保护他的隐私，Jon的真实姓名一直没有被公开。他的病例阐明了海马体在人类生活中所发挥的重要作用, 即海马体不仅能使我们对空间构建认知地图，帮助我们记住地点和方向，同时，它还负责我们的记忆留下的轨迹——这些轨迹被称为情景记忆。
来自天普大学的心理学教授 Nora S.Newcombe 指出：“海马体是在经过进化后成为负责空间导航的区域的。有一种推测认为，在我们人类的进化史上，海马体被用于记录情景记忆是因为它的神经结构十分适合这个功能。”
空间认知和记忆对人们来说比日常生存更为重要：它使人们能够感知自我。对过去的记忆就像是构建我们身份的支柱；我们用这些记忆来构建自己的生活。而发生在生活中的种种故事促使我们做出行动和选择，并逐渐为我们的未来搭建出框架。
近年的一些新研究试图说明海马体在人类婴儿期和童年时期所经历的发展过程。婴儿期和童年期是人类的神经网络逐渐发育成熟的时期，这段时间海马体的神经元不断产生神经冲动来对空间进行编码，进而形成认知地图。这些研究表明，童年时期的经历，比如探索环境，导航空间，自由运动等，都会影响海马体的发育。
人们通常认为大脑的发育取决于时间和基因程式。然而现在我们发现，大脑的发育过程并不是一个基因随着时间逐渐开始工作的既定程序，而是取决于人们的经历的。比如一个出生在纽约的孩子和一个出生在沙漠或森林中的孩子，他们的人生经历将会非常不同。在当今世界，孩子们比此前任何时候都缺乏时间和自由来玩耍，他们久坐不动的生活方式将十分不利于成长。
一个世纪以来，像Jon这样失去记忆的个体为科学们提供了一种研究记忆的新方法。其中，在科学文献中最著名的健忘症案例就是H.M.，他是一个癫痫患者。在20世纪50年代，也就是H.M. 25 岁时，他的颞叶在一场手术中被切除。从此，他失去了获取和回忆情景记忆的能力。正是因为H.M.的存在，科学家们发现并确定海马体是负责情景记忆的脑区。
有趣的是，其实我们每个人都像H.M. 和 Jon 一样——在生命最初的那几年里，我们每个人都患有健忘症。我们无法回想起2岁以前的事情；同时，6岁以前的记忆往往是粗略而不可靠的。这种神奇的现象被称为童年失忆症。这种症状不仅发生在人类身上，还发生于其他物种（从鼠类到灵长类）。几十年来，这种神奇的现象一直是一个谜团。
“每个人都认为出生后的前两年十分重要。可是，如果我们不能记起它们，它们又怎么能发挥作用呢？
西格蒙德 佛洛依德最早创造了 “婴儿期健忘症” 这一术语，并用压抑说来解释它：成人心理压抑了来自婴儿期的欲望和情感，而心理治疗可以将这些欲望和情感再次揭露出来。后来的人们对婴儿期健忘的阐释并不认同弗洛伊德的这一观点。在那之后，一个流行的假设是，儿童长期记忆的能力是通过语言习得而实现的。但是，由于婴儿期健忘症同样发生在那些从未发展出语言的动物中，但这一假设也受到了质疑。
在1978年，神经科学家Lynn Nadel 和 John O’Keefe 出版了一本具有里程碑意义的著作：《The Hippocampus as a Cognitive Map》。他们在该书中提出了这样的一个理论——海马体是鼠类、人类、以及其他动物大脑中对环境进行表征的区域。而由这些环境表征发展而成的认知地图则为空间记忆、方向感、导航能力的产生提供了基础。值得注意的是，空间记忆系统分别储存着我们自传经历中的情景和叙述性记忆，事实上，我们的记忆是经历与时空背景融合而成的。当我们尝试回忆一件很久远的事情时，我们会在脑海中进行时空旅行，试图找到这一事件发生的时间与地点。
这一理论得到了O’Keefe 早期研究成果的支持，他的研究发现，实验小鼠的海马体中含有一种被称为“位置细胞”的神经元。当小鼠处于一个新的或熟悉的环境时，这种位置细胞就会开始放电，而一个环境的不同特征则会激活不同的位置细胞；认知地图也就由此产生。正是因为这一发现，O‘Keefe于2014年获得了诺贝尔奖。也正是在此发现之后，科学家们在海马体中发现了其他对空间记忆和导航能力起关键作用的细胞。这些细胞包括头向细胞（与我们头部在水平方向上的方位有关）和网格细胞（为我们的活动提供坐标）。
当我们运动、探索、经历新事物或熟悉的环境时，这些细胞会因受到刺激而放电，而环境的复杂性和丰富程度会影响大脑中这些神经元的数量以及海马体的体积。例如在1997年时，研究者人员发现生活在丰富的环境（比如含有管道、巢穴和滚轮）里的小鼠的海马体神经元比生活在对照环境组的小鼠多4万个。这些额外的神经元使小鼠的海马体体积增加15%，并且这些海马体比较大的小鼠在空间学习测试中的表现有显著提高。根据这些发现研究人员得出结论：神经元、突触和树突数目的增加可以增强动物的空间学习能力。
大部分动物的大脑中，除了海马体以外的区域在出生时就已经相对成熟，而不同动物的海马体发育成熟的时间是不一样的。而Jon之所以无法保存记忆，是因为他的海马体没有发育完全。
Nadel 与 Zola-Morgan在1984发表的一篇论文，提出只有当动物的大脑能够进行空间学习，这个动物才有可能产生情景记忆。婴儿期之所以有健忘症，正是因为在这一时期，婴儿大脑海马体的空间记忆系统还没有发育出来。
不过现在，Nadel认为这个假设在定义婴儿期健忘症和描述海马体发育过程的方面还是过于简单化。但是海马体的发育以及发育和记忆之间的关系已经成为神经科学在过去30年里的重点问题。大脑究竟是天生就有空间和情景记忆系统，还是大脑在环境与经历的影响下逐渐发展出这一系统的呢？
到目前为止，研究发现了一个有趣的过程：首先在大脑中出现的是头向细胞，其次是位置细胞，最后是网格细胞。因此，在哺乳动物大脑中天生含有认知地图的组成结构的同时，认知地图的形成仍需要经过一段时间来获得空间知识；而这一关键时期可能会影响到海马体在日后的功能和运作。
在2010年，两个分别来自于挪威科技大学和伦敦大学学院的研究小组演示了这一过程是如何发生的。他们在断奶前的、自由移动的小鼠脑中放入电极，观察每个小鼠海马体中的神经元的放电情况。从第16天，他们开始在小鼠脑中检测到了上百个头向细胞、位置细胞和网格细胞开始放电的信号。
这两个研究小组发现，在这些小鼠睁开眼睛，离开巢穴探索环境之前的几天里，这三种细胞逐渐出现在它们大脑中。然而在这些细胞之中，只有头向细胞完全成熟。同时，在经过小鼠在周围环境中探索了几周之后，海马体的位置细胞和网格细胞才逐渐发育完全。通过这一数据，研究小组得出结论：在认知地图的各个组成成分出现之后，空间学习仍需要一段较长的时间来加以改进。
在人类的大脑当中，海马体又是怎么发育的呢？对灵长类和人类儿童行为的联合研究为神经科学家们提供了一些线索。来自瑞士的神经科学家Pierre Lavenex 和 Pamela Banta Lavenex提出：在两岁左右时，人类大脑海马体中的CA1区域（负责分辨长时记忆中的物体）开始逐渐发育成熟，并对婴儿期健忘产生抵消作用。在随后几年的学步期中，齿状回发育成熟并开始支持新记忆的产生。而在齿状回中，神经再生不断发生，因此该区域拥有非常强的可塑性。
到7岁时，儿童的海马体体积和情景记忆之间的联系会变得非常紧密——海马体越大，儿童回忆事件细节的能力也就越强。在该时期，儿童健忘症似乎完全消散。
Nadel 说： “海马体不是一两天就能够发育完全的组织结构，同样地，它的功能也需要时间的积累才能逐渐施展身手。正是由于海马体的组织结构和各部分之间广泛的联结，我们才得以产生长时情景记忆。
在今年夏天，来自纽约大学神经科学中心的研究人员发表的研究成果表明，学习过程非常容易影响海马体的发育。该研究团队选取了两组处于不同年龄的幼鼠：一组是出生后第17天，大致相当于人类的2岁；一组是出生后24天，大致相当于人类的6至10岁之间。
通过测量海马体中的分子标记水平，研究人员向人们展示了环境体验如何积极地影响海马体的成熟过程。在此之后，他们通过增加或降低这些分子标记水平，使小鼠海马体记忆持久性增强或者延长了婴儿健忘症的窗口期。
婴儿期健忘症取决于一个关键时期——大脑可塑性的窗口期（此时环境刺激在积极地塑造大脑），这是一个系统非常敏感的时期。在这个时期，如果该系统没有得到合适的刺激，那么它就会发育不良。人类的大脑在关键时期需要得到恰当的刺激，这个时期就是学习记忆的发展窗口期。在这个窗口期如果没有得到足够的刺激，人类大脑的认知能力和记忆将会有永久的缺陷。
除了环境以外，海马体所需的另一个重要刺激来源可能是自体运动。在2016年初，来自亚利桑那州立大学的心理学教授Arthur Glenberg提出了这样一个假设：婴儿期健忘症在婴儿开始爬行和走路时逐渐缓解。同时，他和他的合作者Justin Hayes还指出：一旦婴儿可以自主地在空间中移动，而不是被他人抱着移动，他们大脑中的位置细胞和网格细胞就会开始放电，并试图调整自己与环境的一致性，同时对所探索空间进行编码，最终在海马体当中构建出情景记忆的框架。
Glenberg在过去20年里致力于研究具身认知理论。该理论认为，认知过程——无论是无意识还是有意识的——都不会像哲学家笛卡尔所说的那样与身体是分离的。事实上，我们的腿、胳膊、眼睛、耳朵、运动系统、情感系统都是我们体验这个世界并思考的基础。Glenberg说： “像认知这种能力，如果不考虑身体而自行进化的话，那么这种进化将是毫无意义的。我们不是电脑，而是一种生物系统。我们不是被事先编程好了的程序，我们是在经过多次进化后而才存在的。我们应该想到，人类的认知有可能起源于其他动物的认知 。
在一次有关儿童发展的会议期间，Glenberg不由自主地想到，具身化的概念可能有助于解开婴儿期健忘症这一谜团。他的这一假设得到了一些有趣的证据的支持。在2007年，英格兰的一组研究人员发现，当一个9个月大的婴儿开始爬行时，他的认知能力也产生了质的飞跃：他记忆检索的能力变得更灵活，更复杂。研究者们还发现，在小鼠中，运动和自我运动能够提升空间学习能力，并增加神经元的形成。
一个孩子开始自身运动的年龄似乎没有他参与探索的程度来得重要。荷兰研究者在2014年发现，4岁时，童年时期探索程度高的儿童拥有更高的空间记忆能力；同时，探索的程度与儿童流体智力（解决问题、发现规律的能力和逻辑思维能力）呈正相关。
然而Glenberg 的想法并不能完全解释为什么人类出生第一年就开始的自身运动和6岁时才拥有的稳定记忆存留之间有如此长的时间间隔。他认为，一个孩子需要大量探索空间的经历，并构建出综合复杂的认知地图后，才能发展出近似成年人所拥有的、复杂的、功能健全的海马体记忆系统。
Glenberg 说： “一个10个月大的孩子可以记住家附近的路，但他并不能从家里走到公园。孩子们需要非常多的走动经历来使他们大脑中形成复杂的细胞群。当细胞群中的细胞之间连接足够紧密时，这些细胞就成为了记忆形成的良好基础。
Newcombe在一次会议上的发言丰富了Glenberg的假设。Newcombe认为，Glenberd的假设虽然只是一种推测，但这个假设为科学研究指明了正确的方向。一项发表于2012年的研究显示，一些运动能力严重损伤的婴儿在接受使用特制推车进行运动的训练之后，他们在认知和语言测试中的成绩要高于对照组。并且在该研究中，一名7个月大的脊柱炎患儿以远远高于实足年龄的速度提高了他的认知和语言能力。
与前几代人相比，现在孩子自由活动和在户外玩耍的时间明显变少了。一项研究发现：1997年与1981年相比，孩子们自由玩耍的时间减少了约25%。另一项关于西雅图儿童的研究发现，孩子们一天中有70%的时间都处于坐着不动的状态。因此，即使在美国儿科学会建议孩子们每天应该有至少两小时的时间进行体育活动情况下，大部分孩子的运动量仍然比建议的量少得多。
总之，孩子们需要更多的时间和机会来探索和构建认知地图，来维持他们的认知健康。同时大量的数据表明，物质成瘾、PTSD（创伤后应激障碍）、精神分裂症、阿尔茨海默病都与海马体的体积减少有关。
更有证据表明，智力和大脑的空间认知能力之间的关系密不可分。《自然》期刊在9月报道了一项历时45年，以5000名数学早慧青少年为对象的研究。该研究发现，这些青少年所拥有的专利数量以及所发表的期刊文章数量与他们在空间能力测试中取得的成绩呈正相关。该研究的负责人之一David Lubinski在接受《自然》期刊采访时说道：“我认为空间认知能力可能是人类潜能最不可知的、尚未开发的来源。”
