读懂你的大脑——漫话神经元

中国科学院半导体研究所

第一部分一切从“心”开始

对着电脑工作时间一长，双眼自然就要发动罢工。此时温一杯热咖啡，夹两块曲奇饼，再远眺窗外的盎然绿意，罢工便渐渐被镇压下去了。饶是如此，心里还是会有隐隐倦意淡出——若能在享受下午茶之余，赏赏文学名著，换换思路，或许能把心中的倦意也一并消退了。

小编发现，无论古今文学名著，“心”这个字都占据着核心地位。从“心有灵犀一点通”、“青青子衿，悠悠我心”等古诗文到当代风格迥异的抒情散文，莫不和心情有关。抛开抒情不谈，站在现代科学的角度，也有心理学这一研究“心灵”的严谨学科。心理学中形形色色的理论，往往发人深思，令人着迷；而各领风骚的心理学大师们，又令人向往。

催眠（Hypnosis）是一个应用广泛的心理学分支。图片来自网络

事实上随着神经科学（Neuroscience）的不断发展，人们逐渐意识到，“心理”或“灵魂”的根本，应该来自于大脑，或者神经系统。从这个角度看来把“psychology”翻译为“脑理学”也许更符合实际，不过考虑到“心”在传统文化中根深蒂固的地位，“心理学”这个翻译也是合情合理的。

不光是人类，所有智慧生物的神经系统都十分复杂，所以神经科学中的未解之谜实在是数不胜数。正是因为这个原因，神经科学在心理学中的地位一直存在争议。下面两幅图从分子层面到器官层面描述了人类自主神经系统的大概结构：

可以看出，每个不同层面都相当复杂，都有大量的问题值得研究！更何况这只是相对简单的自主神经系统（ANS，主要由脊髓控制，调控心率、呼吸、肌肉反射等），而中枢神经系统（CNS，由大脑和脊髓同时控制）则更为复杂[1]。

不过小编一向认为，在复杂的事物都是有根可循的。尽管神经系统如同参天大树枝繁叶茂，直接修剪枝条难以下手；此时若从大树的根部着手，或许能斩获奇效。而神经系统的“根”，就在于神经元（Neuron）。

第二部分神经元——蓬头垢面似无傍，合纵连横坐八方

论长相，神经元可以算是细胞界中的奇葩：

正是：

左凝右视根枝荡，头盛尾繁敝帚方。

腰肢纤纤腹难果，偷得梦里挂腊肠。

香肠（轴突）挂在两个扫帚头（由树突和突触构成）上，这神经元长得实在有些标新立异。事实上这奇葩长相的背后洋溢着生命的智慧——神经元两头的树突（Dendrite）之所以枝繁叶茂，是因为每个神经元都要与大量的同类进行交流。神经系统中没有微信朋友圈的功能，只能通过这种方式来发展“神”际关系。轴突（Axon）因为要负责神经元内部的信号传递，就像古代斥候通风报信一样，信号传递的战线必须拉的很长；为了节省材料和空间，战线又必须很细。又细又长的战线就很容易被敌军切断，必须得有保护措施，而香肠状的髓鞘（Myelin sheath）则正是起到了保护战线的作用。

有的读者可能会问：“大脑（或者吃火锅用的猪脑花）里面没发现有那么多细长的轴突呀，难道大脑不是由神经元构成的么？”事实上正如笔者在之前的文章《阿尔法狗vs爱因斯坦》（传送门）中提到过，除了神经元，神经胶质细胞（Ganglia）则是构成神经系统的另一种“根”，其数量甚至比神经元更为庞大。我们来回顾一下神经元和神经胶质细胞的大致差异：

从外形上我们可以判断出，因为缺少“战线”，胶质细胞是不能传递信号的。不过因为两军交战后战场上很混乱，总得有人来清理战场，而胶质细胞正是混乱战场的清道夫——支撑大脑结构、为神经元输送营养、清理受伤神经元和隔离不同神经元[3]。构成髓鞘的施旺细胞就是胶质细胞的一种。胶质细胞还把不同轴突粘在了一块，所以正是胶质细胞给予了脑花以豆腐般的柔嫩口感，否则脑花一旦下锅，全散做莲藕丝了。

值得一提的是，成熟的神经元因其高度分化性，曾被传统观点认为是不能自我复制或修复的。但02年的研究[4]表明，成熟组织中的祖细胞(progenitor cell)可以分化为神经细胞和神经胶质细胞，并且和只在胚胎时期起作用的神经干细胞不同，祖细胞的分化是会与我们白头偕老的[5]。这意味着，理论上说神经系统的萎缩（老年痴呆症、帕金森综合症等）是可以治疗的，只是目前尚未找到行之有效的手段。

嗅觉神经系统中的祖细胞（绿色部分）

第三部分神经脉冲——神经元之间的觥筹交错

知道了神经元为什么会长得那副尊荣，我们自然会关心下一个问题——神经元之间到底是怎样进行交流的呢？

中学生物告诉我们，神经信号分为电信号和化学信号，两者各有所长。以教书为比方，电信号就像是家教，特点是快狠准，因材施教所以效率很高，例如肌肉的收缩就是有电信号主导；化学信号则更像大班授课，影响范围广，作用力持久，但是每个“听众”理解力不同，而且需要花时间课后消化，所以化学信号准确度不及电信号，且反应时间较长。正是两种信号的相辅相成，编码了我们的一颦一笑，喜怒哀乐。

电信号又称为神经脉冲，因限于篇幅，小编接下来仅介绍神经脉冲。我们知道轴突是又长又细的，但中学物理告诉我们，电线如果又长又细，电阻就会很大。如果像电线那样传递脉冲，怕是一个脉冲还没跋涉完成，轴突就因电阻过大而被脉冲的热情（产生的电热）给烧毁了。很显然，神经元需要想办法让脉冲“冷静”地走完全程。

和电脑不同，神经脉冲不会产生多余的热量

神经元是怎样解决这一难题的呢？答案只有一句话：依靠神经元内外电势差。具体过程用一张动图即可概括：

神经脉冲的产生，靠的是细胞膜内外离子（钾和钠）的交替性出入

在正常情况下，神经元内部的阳离子由钾离子占据主导地位，而外部则是钠离子的天下。钾离子和钠离子的内外不均，给予了神经元细胞膜一个-70毫伏的电势差。我们知道，细胞膜是由磷脂双分子层构成的选择性透过膜，所以只允许脂溶性的物质自由穿越（水分子是个例外，因为它太小了，可以通过渗透的方式穿过细胞膜）。钾和钠这种块头大的物质只能通过离子通道（Ion channel）出入细胞膜。

离子通道的构造非常巧妙，正常情况下愁眉紧锁，只有当收到刺激后的时候才会敞开心胸；而且不同的离子通道只会对特定的离子开怀送抱，所以离子们不得不保持忠贞[6]。当受到刺激后，神经元细胞膜的内外电势差发生了变化，从而一个脉冲开始了全新的征途。

如果读者们觉得上面的动图转瞬即逝，那么下面的慢图则能更好地表明钠离子和钾离子是如何产生脉冲的。

跟着我左～手右手一个慢动作

第四部分计算神经科学——学科交叉的巅峰

英国生理学家Hodgkin和Huxley在1952年研究鱿鱼的大轴突（Giant axon of squid）后，提出了以他们名字命名的数学模型——Hodgkin-Huxley模型（以下简称HH模型）用以描述神经脉冲的产生和传导，并因此获得了1963年的诺贝尔医学或生理学奖。由此，计算神经科学（Computational Neuroscience）这个新兴学科走上历史舞台，神经科学正式进入量化分析的时代。

一个数学模型也能获得诺贝尔生理学奖？听起来有些不可思议。事实上HH模型的伟大之处，正是在于把一个同物理学（电势差变化和脉冲的产生）、化学（离子通道的闭合）和生物学都有关的复杂生命现象，精确而简练地用一个数学方程组概括了起来：

这个方程组囊括了脉冲产生的全过程

以上的HH模型成为了不同背景科研工作者的共同玩具。读者现在的一举一动，都掌握在这个方程中。

方程毕竟只是数学式而已，怎么知道这个方程是否正确？。我们可以用一段代码（小编用的是python，可参考[7]。事实上更专业的数学软件叫做XPP，速度比python快了许多，但用户界面的颜值稍微低了些）来模拟这个方程的解：

红色曲线表示神经元受到刺激，蓝色曲线表示正常状态。电流单位是毫安

红色曲线是不是和我们平常看到的神经脉冲很相似？

如果我们再加上一个更加复杂的周期性刺激，那么就能观察到更符合实际的脑电图了：

[7]中有外加电流的更详细注解

此刻读者们应该感受到HH模型的强大功力了吧？

事实上要想产生神经脉冲，还用不到Hodgkin-Huxley这么几个精确的方程组。例如FitzHugh–Nagumo模型[8]（HH模型的简化版）和integrate-and-fire模型[9]（最早的神经脉冲模型，非常粗略）等。但之所以HH模型能获得诺贝尔奖，还在于这个模型对离子通道闭合过程对精确刻画。著名的动电位理论（Action Potential Theory）正是通过HH模型描述出来的。

第四部分总结

小编在《世界是不是确定的？》（传送门）一文中提到了非线性系统在自然科学中的普遍存在性。我们再来回顾一下：